幼苗阶段是植物生计史中滋长最脆弱、对环境反馈最明锐的技巧[1]。在丛林群落中婷儿 户外， 无论是种群水平也曾群落水平， 林基层幼苗的动态特征随时候、空间的变异性绝顶大， 幼苗更新情景最终会决定丛林生态系统的群落构成结构以及演替程度。影响幼苗更新的身分主要包括草本植物、林分要求、物种构成等生物因子[2-4]， 以及林冠盖度、泥土水分、坡度、坡向等环境因子[5-6]。
跟着丛林固定监测大样地的发展， 幼苗监测当作丛林样地监测的一个迫切构成部分， 越来越被青睐[7-9]， 结合固定监测样地， 国表里学者对幼苗更新的研究主要包括幼苗物种构成过甚空间漫衍[10-13]、短期动态变化[14-15]， 以及幼苗存活的影响身分[16-18]等。
阔叶红松林当作长白平地带性顶级植被群落， 林天职物种丰富度高、建群种私有、林下植被资源丰富、草本各种性高， 一直是我国温带丛林生态系统研究的要点[6， 19]。对群落乔木幼苗构成及多度样式影响身分的研究将进一步完善咱们对温带丛林群落看守物种各种性机制的意志。意象阔叶红松林的研究已有一些[4， 20-23]， 而笼统探讨生物和非生物等多种身分对幼苗多度样式影响的研究还相对较少。
总而言之， 本研究通过分析影响长白山原始阔叶红松林乔木幼苗多度样式的生物邻体和生境因子， 以期惩处以下问题：1)乔木幼苗的物种构成及漫衍特征；2)生物因子(生物邻体及草本效应)和环境因子(泥土含水量及林冠活泼度)何如影响幼苗多度？3)在群落水和善物种水平下， 生物及环境因子对幼苗多度的影响有何不同？
1 研究地区与研究智商 1.1 研究样地省略研究区位于吉林省长白山国度级当然保护区原始阔叶红松林内。该地区属于温带大陆性时事， 冬季爽气多风， 夏日善良湿润。年均温2.9℃， 年均降水量在600—900 mm。泥土类型为平地暗棕色丛林土。群落植被主要包括红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)等[24]。
1.2 研究智商 1.2.1 样地设立和探望2014年， 阐发好意思国热带丛林科学中心(Center for Tropical Forest Science， CTFS)样地竖立方法和操作法式， 选拔典型的原始阔叶红松林， 应用全站仪， 建立面积40 hm2(500 m × 800 m)的固定监测样地(图 1)。样地坐标为42°20′ N、127°54′ E， 海拔975—997 m。探望样地内系数胸径(diameter of breast height， DBH)≥1 cm的木本植物， 记载其种类、胸径、树高、冠幅、枝下高和空间坐标等， 并挂牌标志。
1.2.2 乔木幼苗和草本探望2018年， 按机械布点的面容在样地内每隔40 m均匀设立228个幼苗样方(2 m×2 m)， 7—8月每月探望一次幼苗样方内系数胸径＜1 cm的乔木个体， 记载种类、数目及坐标等， 并挂牌标志。同期， 探望幼苗样方内系数的草本植物， 记载样方内草本种类、数目、均高、盖度和总盖度。其中草本盖度的测量智商是找出该幼苗样方中能代表某种草本滋长平均状态的一株草本， 用卷尺测量出该草本平行于幼苗样方双方的最大边长， 然后数出该种草本在该幼苗样方的株数， 即可获取该种草本的草本盖度。
1.2.3 生物邻体变量生物邻体主要商量大树邻体。大树邻体(A)所以方向幼苗为中心、半径15 m范围内的系数同种或异种大树的胸高断面积除以其与方向幼苗的距离之和[25]。
式中， BAi是第i棵大树的胸高断面积; DISTANCEi是方向幼苗与第i棵大树的距离；N所以方向幼苗为中心、半径15 m范围内的同种或异种大树个体数。
1.2.4 生境变量生境变量主要包括林冠活泼度和泥土含水量。研究样地地势平坦， 莫得沟渠、山岳、山谷等特等地形， 因此本研究莫得商量地形对幼苗的影响。林冠活泼度用叶面积指数(leaf area index， LAI)暗意， LAI指单元地皮面积上植物叶片总面积占地皮面积的比例， LAI值越大， 林冠活泼度越低[26-27]。2018年7月份阴天要求下用冠层分析仪(WinSCANOPY， Quebec， Canada)在每个幼苗样方内距离大地1.3 m处各进行一次测量， 用FV2200软件处理数据， 得出每个幼苗样方的LAI值。同期用手握泥土水分测定仪(HH2Delta-T Devices Moisture Meter， Delta-T， Cambridge， UK)在每个幼苗样方中立时及第3个点， 测定上层泥土水分含量， 取平均值当作该幼苗样方的泥土含水量。
1.3 数据处理罗致样地胸径≥1 cm木本植物的探望数据、2018年7和8月份228个4 m2样方的幼苗及草本探望数据， 以及林冠活泼度认识和泥土含水量认识进行数据分析。
欺骗广义线性搀和效应模子(GLMMs)， 以7月和8月份两次探望中每个幼苗样方系数胸径≤1 cm的存活幼苗的幼苗多度当作因变量， 分析其与生物和生境变量之间的关系， 在模子中， 将生物因子和环境因子当作固定效应， 样方号及物种当作立时效应。系数勾搭型自变量在插足模子之前齐进行方法化处理， 即该值减去平均值后除以方法偏差。
欺骗模子对群落水平(群落中系数物种)和物种水平(两次探望中物种多度名次前5的物种， 包括水曲柳、紫椴、假色槭、红松和簇毛槭)上影响幼苗多度样式的身分进行了分析。本研究中系数分析与绘制罗致Microsoft Excel 2016和Visio 2013及国外通用软件R 3.5.3 (-project.org)， 其中‘lme4′软件包完成GLMM的分析。
2 恶果与分析 2.1 物种构成及数目特征2018年7月份探望到乔木幼苗6377株， 8月份探望到存活及新萌生幼苗3687株， 两次累计探望到17个物种， 分属9科9属(表 1)。其中， 蒙古栎、鱼鳞云杉和怀槐只在8月份探望到。两次探望中， 水曲柳幼苗数目均在3000株以上， 在4 m2的幼苗样方内， 幼苗密度达到了(6.50±0.04)株/m2和(3.73±0.02)株/m2(n=228)， 在乔木树种幼苗构成中占据迫切位置。个体数在两次探望中均小于10的物种有4种， 占幼苗总额的0.114%。从幼苗的种频度来看， 水曲柳、假色槭、紫椴、红松、小楷槭和簇毛槭幼苗漫衍相对庸碌， 其他树种幼苗漫衍相对较少。
2.2 幼苗多度的影响身分 2.2.1 群落水平广义线性搀和效应模子顶用到的参数见表 2。群落水平上， 幼苗多度与异种大树效应、草本密度和林冠活泼度呈显赫正相干， 与草本盖度、泥土含水量呈显赫负相干， 同种大树效叮嘱于幼苗多度的影响不显赫。由于探望到的幼苗多度之间存在显赫互异， 把群落中多度较低的幼苗从模子中筛除后， 幼苗多度与同种大树效应呈显赫负相干(图 2)。
2.2.2 物种水平物种水平上， 通过对两次探望中多度名次前5的物种分析发现， 各因子影响幼苗多度的相对迫切性在物种间存在显赫互异。水曲柳和紫椴幼苗多度的影响身分与群落水平一致。红松幼苗多度与异种大树效应呈正相干， 与同种大树效应和林冠活泼度呈负相干(图 3)。簇毛槭及假色槭与文中所测的系数生物身分和非生物身分均无显赫相干性(图 4)。
3 磋议 3.1 群落的物种构成及漫衍2018年7和8月份对长白山40 hm2原始阔叶红松林样地内228个幼苗样方的幼苗探望， 共探望到17个物种， 这些物种齐是群落乔木层的主要上景色种， 幼苗物种构成与样地乔木大树物种构成一致[15， 28]。但仍然有好多树种的幼苗莫得探望到或者数目少量， 如蒙古栎、枫桦等。宾粤等[12]以为这可能是由于样方周围好多树种个体胸径较小还未繁衍， 或者有些树种虽胸径较大， 但因种子扩散舍弃的作用， 从母株掉落的种子未能达到幼苗样方内， 从而导致探望到的幼苗个数少量。另外， 某些树种是好多野纯真物取食的主要对象， 以及幼苗受当然天敌的影响等， 均是导致幼苗较少的原因[29-30]。
色戒在线看幼苗数目变化很大且在各种方发扬出昭着的数目互异， 这可能是由于幼苗的多数滋长及亏本导致的[31]， 相干原因仍需对种子雨动态及幼苗更新动态的影响身分作念进一步探望研究。
3.2 不同水平上幼苗多度样式的影响身分 3.2.1 群落水平生物身分和环境身分共同影响幼苗的多度样式。在大树效应上， 幼苗多度与异种大树效应呈显赫正相干， 与同种大树效应的关系不显赫， 当模子中去除多度较低的物种后， 幼苗多度与同种大树效应呈显赫负相干。这可能是由于样地中样本量较少幼苗的袒护作用， 使得通盘群落中幼苗多度与同种大树效应关系不显赫。Janzen-Connell假说以为种子扩散以母株为中心， 相近母株的种子和幼苗存在较高的亏本率， 本研究得出同种大树效应与幼苗多度呈显赫负相干， 即局域同种大树密度越大， 由于宿主的专一性及捕食者的捕食， 方向幼苗亏本率越高[32]， 从而导致幼苗多度的减少， 这在一定程度上解说了Janzen-Connell假说。
在草本效应上， 幼苗多度与草本盖度呈显赫负相干， 这是因为草本盖度在一定程度上舍弃了幼苗所需的光照要求和泥土营养， 从而影响了幼苗更新。幼苗多度与草本密度呈显赫正相干， 可能因为在一定程度上， 幼苗和草本对环境的需求相似， 草本密度大的所在周围环境细密， 从而也有意于幼苗多度的增多， 这与Cao等[24]在长白山对于草本效叮嘱幼苗存活影响的研究恶果一致。另外， 肖翠等[4]在长白山阔叶红松林幼苗存活身分分析的研究中莫得发现草本效应的显赫影响， 可能是因为本研究草本量较大， 使得群落水平上草本效应显赫。
环境特质上， 幼苗多度与泥土含水量呈显赫负相干， 标明泥土含水量在一定程度上不错舍弃幼苗的更新和滋长。在2018年幼苗滋始终的探望中， 长白山雨多且雨期较长， 泥土始终处于较湿的状态， 使泥土含水量舍弃了幼苗的多度以致存活。林冠活泼度与幼苗多度呈显赫正相干， 讲明幼苗在林下光照要求较好的生境中多度较高， Montgomery等[33]得出过雷同的论断。另外， 光照要求在其他研究中相通被以为是一个显赫舍弃植物更新的因子[5， 34-37]。
3.2.2 物种水平影响幼苗多度样式的生物和生境身分的相对迫切性存在显赫的种间互异。水曲柳和紫椴幼苗多度与异种大树效应、草本密度及林冠活泼度呈显赫正相干， 与同种大树效应、草本盖度和泥土含水量呈负相干， 生物邻体及生境身分共同影响着幼苗多度。另外这两个物种幼苗多度的影响身分与群落水平一致， 也解说了水曲柳和紫椴幼苗数目在系数探望的幼苗中占上风地位。红松幼苗多度与异种大树效应呈正相干， 与同种大树效应及林冠活泼度呈负相干， 这可能是因为红松幼苗及幼树耐阴性强， 光照太强反而不利于幼苗滋长。另外， 簇毛槭和假色槭幼苗多度与任何因子均无显赫关系， 原野探望发现两种幼苗重生率较高且成年大树均为样地内的上风种， 漫衍范围较广， 这可能是两种幼苗多度和生物因子及环境因子关系齐不显赫的原因。
3.3 草本效应和环境因子以往对于固定监测样地中草本的研究主要蚁合在草本的数目构成、年月际动态及与环境的关联性方面[38]；也有著作在分析幼苗存活的影响身分中提到草本效叮嘱于幼苗存活的影响[4]。而在大圭臬的原始阔叶红松林中， 分析草本植物对于乔木幼苗多度影响的研究相对较少。本研究将草本样方中的草本密度和草本盖度引入到幼苗多度的影响身分中， 恶果标明， 草本植物对某些特定的幼苗多度有影响， 比如草本盖度与水曲柳幼苗多度存在显赫负相干关系(图 3)。另外， 环境因子中的林冠活泼度及泥土含水量很大程度地影响到幼苗的多度样式， 从而制约幼苗存活。Cao等[24]在长白山原始阔叶红松林幼苗更新的研究中以为， 泥土含水量对于幼苗的影响应该存在一个均衡点， 均衡点的两侧显赫度相背。因为本研究的取样时候以及某些物种的样本量有限， 草本植物对某些幼苗多度的影响莫得检测出来， 同期， 泥土含水量莫得去找均衡点。以后将加大研究时候及采样次数， 以期更准确地探讨草本植物和泥土含水量对于幼苗多度的影响。
4 小结通过对长白山原始阔叶红松林木本植物幼苗2018年的两次探望发现婷儿 户外， 重生幼苗数目较多， 但各物种间幼苗多度的互异较大。无论是群落水平也曾物种水平， 生物因子和环境因子共同影响幼苗的多度样式， 况兼两者间的相对迫切性因物种而异。